虽然我们和邓氏鱼没有直接的亲缘关系，但是我们的很多身体结构可以互相比较，甚至可以说是一脉相承。本文来自微信公众号：格致论道讲坛（ID：SELFtalks），作者：朱幼安（中国科学院古脊椎动物与古人类研究所副研究员），原文标题：《我们用来咬合的颌骨，竟和这条古鱼海怪一脉相承 | 朱幼安》，题图来自：视觉中国
朱幼安，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所副研究员
我的主要研究方向简单来说就是古鱼类，古鱼类离大家的一般知识范围比较远。
所以今天我想给大家介绍鱼类时代的一个超级掠食者——邓氏鱼的故事。
我们会了解邓氏鱼长什么样子，它是怎么演化来的，它的生活是什么样的，它是如何灭绝的，以及它和我们有怎样的联系。
之所以选中这条鱼作为今天演讲的主题，是因为我想大家一般对古生物感兴趣，就是对恐龙感兴趣，对恐龙感兴趣，一般就是对霸王龙感兴趣，为什么呢？
我想一方面是因为我们对这个神秘的、原始蛮荒的失落世界的一个浪漫想象。
另一方面，我们对这些史前的超级掠食者、处于食物链顶端的这些生物都有一种莫名的憧憬。
而且越往古代，这种顶尖掠食者的样貌就越来越陌生、越来越像异形。
史前海洋的超级掠食者
比如五亿多年前的寒武纪，海洋里面的超级掠食者奇虾，长得非常像外星生物。
实际上也是这样的，因为在2015年的一部《变形金刚》电影中，里面的外星入侵战舰，就是以奇虾为原形来设计的，所以它确实长的非常的alien。
寒武纪接下来是奥陶纪，当时陆地上还没有那么多生命，海洋中的超级掠食者就变成了它的史前近亲——角石，也就是直壳的鹦鹉螺。
这种直壳的鹦鹉螺在奥陶纪，曾经可以长到五六米那么长，它的前端虽然没有保存下来，但是是长得像乌贼一样，是有很多条触手的这种怪异的样子。
它们是当时海洋中的霸主，捕食当时海洋中的各种各样的小生物，到了今天，鹦鹉螺只有一小部分遗存了下来，它们也不再是海洋中的顶级掠食者了。
到了志留纪，超级掠食者的宝座又换人了，换成了什么呢？
换成了一个看起来更加怪的，而且更加凶残的东西，也就是俗称的海蝎子，有时候也叫做鲎。
但是它和现生的鲎，还不是直接的传承关系，只是近亲而已，它们以捕食当时海洋中已经出现的一些鱼为生，有些海蝎子可以长到非常大。
前面几个时代的超级掠食者有一个共同的特点，它们都属于我们现在说的无脊椎动物，那么当时的脊椎动物到哪里去了呢？
到了泥盆纪，我们后来把泥盆纪称作鱼类的时代，这个鱼类时代的超级掠食者又是谁呢？
是这种鱼吗？
不是。因为首先这种鱼长得非常小，可能只有几厘米长。
而且这些鱼长得很萌，一方面是因为它圆头圆脑，整个身体前端都是钝圆的。
另一方面，在旁边的复原图中，它是一幅很惊讶的表情，好像看到了什么了不得的东西，就像是从动漫里直接截下来的图一样。
其实惊讶得像张开的嘴一样的部位还真的不是它的嘴，这个是它的鼻孔，其实不仅是鼻孔，也是脑垂体的一个开口。
所以这些早期的鱼类都长得非常怪异，也长得非常萌，它们肯定不能成为海洋中的超级掠食者，而且往往是被角石和海蝎子所捕食的。
而且它们还有一个特点，就是它们没有像我们这样可以上下开合的颌。
所以一方面限制了它们的捕食能力，另一方面，更重要的是限制了它们的呼吸能力。所以它们不能长得非常大，也不能游得非常快，根本不可能问鼎超级掠食者的宝座。
这个情况到志留纪发生了变化，因为志留纪出现了一种新的鱼类，叫做有颌鱼类。这种鱼类以后变得越来越繁盛，最后爬上陆地，变成了什么呢？
就变成了我们，以及我们熟悉的各种各样的动物，比如猫、狗、马、牛、羊、鸟，它们都属于有颌脊椎动物，都是有颌鱼类的后代。
有颌鱼类有什么特点？
第一，当然是有可以上下开合的颌，这个颌就让它们很大程度地提高了呼吸效率。
提高呼吸效率后，它们就能获得更充分的氧气供应，这样它们就能长得更大、游得更快。这样一来，它们就有了捕食其他动物的资本，包括之前它们无颌类的亲戚。
图中是志留纪最大的捕食的鱼类——钝齿宏颌鱼，它的体长可能在1米左右，和邓氏鱼比起来是相形见绌了。
有颌鱼类在科学上一般分四大类群，我们熟悉的主要是硬骨鱼和软骨鱼类。
硬骨鱼就是我们经常吃的青草鲢鳙四大家鱼，而你们知道的大部分也都属于硬骨鱼。
软骨鱼类简单来说就是鲨鱼，另外一类大家比较陌生的是棘鱼类，我们现在已经发现，棘鱼类其实就是一种原始的软骨鱼类，原始的鲨鱼。
还有一类，就是今天的主角，可能大家很陌生的一个名词，就是盾皮鱼类。
盾皮鱼类身披厚重的甲胄，但是它又有颌，和没有颌的甲胄鱼类还不太一样。
盾皮鱼类是一个分异度非常大的类群，里面有形形色色的种类，大部分长得和旁边的甲鲶，也就是现代的一类鲶鱼非常相像。
甚至一些非常有特征的结构，比如它的胸鳍前端有一对刺，这些在甲鲶身上也有。
虽然它们都是从不同的路径演化过来的，都是不同的结构，但是确实是一个非常经典的趋同演化现象。
大部分的盾皮鱼类长得都有点像甲鲶，但是有一小部分的盾皮鱼类，包括超级掠食者邓氏鱼，就是从这个形态开始向其他方向演化，慢慢地从底栖向水域的中上层演化。
从底栖的一种吃其他小动物甚至食泥的动物，比如非常奇怪的胴甲鱼类盾皮鱼，向超级掠食者的宝座进发。
胴甲鱼是一类非常奇怪的盾皮鱼，它奇怪在什么地方呢？
它的腿长得像螃蟹的腿一样，都不像鱼类的鳍。
邓氏鱼属于盾皮鱼当中的一支，确切说来属于盾皮鱼中的节甲鱼类、短胸节甲鱼类、厚甲鱼形类、邓氏鱼类。
我的博士论文就是做中国的短胸节甲鱼类的。
因为中国没有邓氏鱼，所以我没有直接研究过邓氏鱼，但我确实是研究它们的近亲的，比如邓氏鱼的祖先。
就像左图的居当鱼，存活在泥盆纪的早期，距今大概四亿年前，虽然它们很小，主要也是生活在水底的，但是已经是一种凶猛的掠食者。
邓氏鱼长什么样？
邓氏鱼为什么叫邓氏鱼？
它是纪念当时美国克利夫兰自然博物馆的馆长Dunkle，大卫·邓克尔，所以它的拉丁文学名叫做Dunkleosteus，就是为了纪念这个人。
我的西方同事往往把Dunkleosteus开玩笑地称作“Uncleosteus”，叔叔鱼Uncle。
除了邓氏鱼之外大家可能还听过一个名字，叫恐鱼，而且大家经常看到，恐鱼和邓氏鱼好像长得差不多，这又是怎么一回事呢？
左图是我的童年阴影，是一部当时引进的片子，叫做《红海魔影》，里面说这个海怪是一个恐鱼和章鱼的结合体。
恐鱼和邓氏鱼到底是什么关系？
这比较复杂，可能就涉及到生物学上的一个概念，叫做正型标本，具体的就不展开讲了。
简单地说，早期的大部分恐鱼的标本，后来经过重新厘定，其实都属于邓氏鱼。
但是恐鱼的正型标本，确实是和邓氏鱼不一样的一种鱼，所以现在恐鱼和邓氏鱼还是两种鱼。
但是你们过去接触到的大部分恐鱼的标本、恐鱼的形象，其实就是邓氏鱼。
作为超级掠食者，邓氏鱼到底有多大？这是一个有争议的问题。
大部分的证据显示，包括最完整的邓氏鱼的骨架显示，邓氏鱼的体长可能大概有5到6米，取决于怎么去复原身体比例，因为邓氏鱼的尾巴是没有保留下来的。
但是有一些还没有发表的化石显示，可能有更大的邓氏鱼存在，更大的可能有10米左右，超过一辆公交车的长度。
即使是普通的4到6米之间的邓氏鱼，它的体型也要超过现代的大白鲨。
邓氏鱼是一种非常凶猛的鱼，但是口说无凭，它到底有多凶猛？可以表现在两个方面。
首先是它的咬合力非常大，整个邓氏鱼的身体结构都是为了强大的咬合力而优化的。它的咬合力很大，据计算可以达到6000牛顿。
这是一个什么概念呢？差不多相当于600公斤的重量。
这个咬合力是超过现代的大部分动物的，可能没有咬力最大的动物，比如短吻鳄那么大，但是超过大部分动物。
另一方面，有化石证据显示，很多邓氏鱼身上有深深的伤痕，而附近没有其他动物能够造成这些伤痕，说明邓氏鱼是一种同类相残的动物。
当时的海洋中也是非常残酷的，根据过去的一些复原图，包括我小时候看的那些书，都把邓氏鱼当成是一种行动迟缓的、在水底伏击其他鱼类的长得像鳗鱼或鲶鱼的鱼。
其实邓氏鱼并不是这样的，现在的大部分复原图都把它复原成一个大型的鲨鱼，比如现在的大白鲨、虎鲨，又叫鼬鲨的形态。
它其实是在水域的中上层活动的一种游泳速度特别快、积极捕食的鱼类。
过去在科普书中还有一个说法，就是讲邓氏鱼的颈部有一个关节，因为它在水底伏击猎物时，它的颈部关节就会像马桶盖一样打开，然后再合上，把附近的鱼给吸进去，咬住。
那么是不是这样？
其实并不是这样的。邓氏鱼的咬合机制其实和大部分的脊椎动物，包括人类，都是有一点像的。
即使人类在吃东西的时候，颈关节也是参与进食动作的。最典型的就是我们啃西瓜时，脖子是在用力的。
我们认为这些肌肉和邓氏鱼颈背上的肌肉是一脉相承的、同源的。一般练健身的话都会知道，这个肌肉叫做斜方肌，在邓氏鱼身上，这块肌肉是参与进食的。
邓氏鱼具有非常发达的斜方肌，也极大程度地增加了它的咬力和摄食能力。
还有一个科普书上经常出现的迷思，就是说邓氏鱼没有牙齿，所以它只有颌骨来行使牙齿的功能。是不是这样呢？
这只是部分的事实，真实的故事是，邓氏鱼的祖先其实是有牙齿的，而邓氏鱼恰恰是在演化的过程中，把牙齿退化掉了。为什么呢？
因为早期它的牙齿和人类的恒齿一样，是无法替换的，磨损之后就没有了。
所以邓氏鱼觉得这样不行，或者说在它的生存竞争中属于劣势。
所以它就演化出了一套新的系统，把牙齿退化掉了，用它不断生长的颌骨代替了牙齿的功能。
这样它上下咬合时，上下颌骨互相磨砺，能让它咬合的部位一直保持锋利。
有一点像现代的猛禽，当然猛禽主要是在其他地方，比如石头树干上摩擦以保持锋利的。
史前海洋是非常残酷的地方，大家可以想像这样一个场景，在泥盆纪的海洋当中，一条鲨鱼正在悠然自得地游动。
突然之间看到一个血盆大口，一条邓氏鱼冲了出来，把这条鲨鱼拦腰咬住，大家以为故事到这里就结束了吗？其实没有。
就在这时，不仅这条鲨鱼死掉了，这条邓氏鱼也好像被定格在了这一刻，痛苦地扭了一下身体就死掉了，沉到了海底的沉积物当中，被掩埋起来。
差不多3.6亿年后，人们发现了左图这块很有意思的化石，这是一个邓氏鱼的头，这个头里有一个很有意思的现象。
它被深深地嵌了一根很大的刺，这根刺直插邓氏鱼的脑颅，嵌进了它的脑子里，可能一下就杀死了它。
这根刺的主人是谁呢？
是一种史前的鲨鱼，叫做栉棘鲨，一般认为栉棘鲨是邓氏鱼的猎物之一。
但是这一次，这条邓氏鱼“大意失荆州”，在咬的时候正好咬到了它的刺上。
而且这根刺用了一个寸劲，一下就深深地刺入了脑颅，把邓氏鱼杀死了，也让我们从这个化石一窥史前食物链的残酷。
邓氏鱼有一些生活在海洋中的亲族和邻居，最有名的其中之一有一个非常霸气的名字，叫做霸鱼，它的拉丁文名Titanichthys。
泰坦Titan就是巨人的意思，它也长得非常大，可能和邓氏鱼差不多大，但是它的颌骨看起来非常细弱无力。
所以一般认为它可能是一个滤食的物种，就像现代的鲸鲨，包括像照片里的姥鲨。
邓氏鱼时代的落幕
所以史前海洋已经非常缤纷多彩，有各种各样的动物，那么这么厉害的邓氏鱼是怎么灭绝的呢？
在地球历史上有五次大灭绝，其中第二次，就是晚泥盆纪末大灭绝，大灭绝有一个特点，它不是分一次，而是分两次。
一次是在弗拉斯期—法门期之交，差不多3.7亿年前，另一次就是在泥盆纪末，3.6亿年前，间隔了1000万年。
在这1000万年的两次事件中，地球海洋发生了两次巨变，原因至今我们还不是特别清楚，不像恐龙灭绝好像就是小行星造成的。
什么造成了泥盆纪末这两次环境巨变，我们还不清楚，但总之是有这两次环境巨变，整个海洋系统发生了巨大变化，生态系统重新洗牌。
邓氏鱼也没有逃过这场劫难，最终就灭绝了。
尽管它灭绝了，但是古生物学研究很多时候在寻找不同生物之间的联系时，邓氏鱼也给我们留下了很有意思的遗产。
首先，所有后面的有颌鱼类都是演化自盾皮鱼类当中的一支，所以我们是盾皮鱼的后代。
2013年发现的初始全颌鱼，就很有力地证明了这一点。
另一方面，我们今天的颌骨很可能就和邓氏鱼的颌骨，是一脉相承的，所以每次我们吃东西时，都要感谢邓氏鱼给了我们可以上下咬合的颌骨。
虽然我们和邓氏鱼没有直接的亲缘关系，但是我们的很多身体结构可以互相比较，甚至可以说是一脉相承。
本文来自微信公众号：格致论道讲坛（ID：SELFtalks），作者：朱幼安（中国科学院古脊椎动物与古人类研究所副研究员）